The role of macrophytes in habitat structuring in aquatic ecosystems: methods of measurement, causes and consequences on animal assemblages' composition and biodiversity Translated title: O papel das macrófitas na estruturação de habitat em ambientes aquáticos: métodos de medida, causas e consequências para a composição das assembléias animais e biodiversidade

Abstract

Aquatic macrophytes play an important role in structuring communities in aquatic environments. These plants provide physical structure, increase habitat complexity and heterogeneity and affect various organisms like invertebrates, fishes and waterbirds. The complexity provided by macrophytes has been exhaustively studied in aquatic environments. However, macrophyte complexity has rarely been measured in a standardized fashion, making comparisons among different studies and the establishment of general conclusions difficult. To address this issue, this review is focused on questions related to the habitat structural complexity provided by these plants, exploring: i) how complexity has been viewed by ecologists, with an emphasis on macrophyte studies; ii) the pros and cons of several methods used to quantify plant complexity; iii) the consequences of habitat structuring by macrophytes on invertebrates and fish and possible causes, mediated by habitat complexity, that lead to changes in these animal assemblages; iv) potential impacts of non-native macrophyte species on habitat complexity and v) the importance of complexity provided by macrophytes to management strategies for maintaining aquatic biodiversity. We examined literature produced in both temperate and tropical regions, but prioritized the latter. We found a great variety of habitat complexity measurements that are applied to aquatic macrophytes to understand their influence on attached animal assemblages. A lack of standardization (considering the wide range of techniques and scales of resolution used) limits comparisons between different studies exploring this subject, in which biological samples and physical substrates were used to explore these relationships. Macrophytes affect animal assemblages and promote biodiversity through a chain of mechanisms, related to habitat complexity, that involve the availability of shelter and feeding sites. Invasive macrophyte species may modify habitat structure and thus influence associated organisms. In this sense, they are suitable as the main focus of management strategies aimed at biodiversity restoration and conservation.

Translated abstract

Macrófitas aquáticas têm um importante papel na estruturação de comunidades em ambientes aquáticos. Essas plantas proporcionam estrutura física, aumentam a complexidade e a heterogeneidade de habitats e afetam vários grupos de organismos como invertebrados, peixes e aves aquáticas. A complexidade proporcionada pelas macrófitas tem sido exaustivamente estudada, porém, a mesma raramente tem sido medida de forma padronizada, dificultando comparações entre estudos e o estabelecimento de conclusões gerais. Com o objetivo de endereçar esse assunto, a presente revisão enfoca questões relacionadas à complexidade estrutural de habitats proporcionada por essas plantas e explora: i) como a complexidade tem sido enfocada pelos ecólogos, com ênfase em estudos com macrófitas; ii) os prós e contras de vários métodos usados para quantificar a complexidade; iii) as consequências da estruturação de habitats proporcionada pelas macrófitas sobre invertebrados e peixes, assim como as possíveis causas, mediadas pela complexidade de habitats, que levam a alterações nas assembléias desses animais; iv) os impactos potenciais de espécies exóticas invasoras de macrófitas sobre a complexidade de habitats e v) a importância da estrutura fornecida por macrófitas em estratégias de manejo visando à conservação da biodiversidade. Nós examinamos a literatura produzida tanto em regiões temperadas como tropicais, mas priorizamos essa última. Os principais resultados dessa revisão são resumidos a seguir. Houve grande variedade de medidas da complexidade de habitats em macrófitas que visam compreender sua influência sobre as assembléias de animais associadas a essas plantas. No entanto, a falta de padronização (considerando uma extensa variação de técnicas e escalas de resolução utilizadas) limita comparações entre diferentes estudos que utilizam estruturas físicas simulando macrófitas ou plantas reais. As macrófitas afetam as assembléias de animais e promovem a biodiversidade através de uma cadeia de mecanismos decorrentes da complexidade estrutural de habitats, que envolvem a disponibilidade de abrigos e locais de alimentação. Macrófitas exóticas invasoras podem modificar a estrutura de habitat e, assim, influenciar assembléias aquáticas. Nesse sentido, em muitos ecossistemas, essas plantas são o foco de estratégias de manejo objetivando a manutenção e restauração da biodiversidade.